棉花是世界上最重要的纤维作物，原本是一种多年生植物，在暖温带长期种植驯化为一年生作物，但保留了无限生长的习性，在其生长发育后期，主茎和根系积累相当丰富的以淀粉为主的碳水化合物，以启动下一个生长季节的再生长。如果能将暂时积累在茎根的非结构性碳尽可能多地转运到产品器官（籽棉）去，则有助于提高棉花产量，但茎根非结构性碳作为棉花产量的贡献者较少受到关注。
在多年多点大田实验的基础上，农学院棉花研究团队发现茎根贮藏碳集中向外输出的时期与叶片光合作用、叶面积指数增长率、生殖器官生长量（蕾花铃）快速积累的时期相吻合，表明库强源弱启动了茎根贮藏碳的再动员。在不同年份，再动员的时期发生于初花后或盛花后，向外输出的碳生物量及效比率取决于不同的棉花品种和栽培措施。在3个水平的密度（高D3、中D2、低D1）与2个水平的缩节胺（喷施M1、清水对照 M0）的6个处理组合中，高密度喷施缩节胺（M1D3）可以提高达到最大的根系（图1）、主茎（图2）的碳转运量、转运效率及对籽棉产量的贡献率，且3者均与棉花籽棉产量呈显著正相关（图3-4），表明通过农艺措施调节茎根贮藏碳再转运能够达到棉花增产的目的。
图1 棉花根系可溶性糖、淀粉和非结构性总碳 图2 棉花主茎非结构性总碳的转运量、效率
的转运量、效率及对籽棉产量的表观贡献率 及对籽棉产量的表观贡献率
图3 棉花根系非结构性总碳转运量、效率及贡献率 图4 棉花主茎非结构性总碳转运量、效率及贡献
与籽棉产量的相关性 率与籽棉产量的相关性
M1D3茎根贮藏碳转运前具有较强的磷酸蔗糖合成酶、蔗糖合酶、液泡酸性转化酶、ADPG焦磷酸化酶、淀粉合酶活性，因此有助于可溶性糖及淀粉的积累。而在转运发生时具有较强的α-淀粉酶及β-淀粉酶活性，因而有利于淀粉的分解和糖的输出，这是M1D3具有较高碳转运量的根本原因。通过对棉花开花前后（盛蕾期、盛花期）主茎转录组的比较分析及qRT-PCR验证，发现相对于盛蕾期，盛花期淀粉分解相关基因PHS1、AMYA、E132和蔗糖分解相关基因SUS3、CWINV1显著上调，而淀粉合成相关基因GLGS2、GLGL3、PGMP和蔗糖合成相关基因SPS1F、UGPA显著下调（图5）。糖转运子SWEET1、ERDL5、液泡膜单糖转运子TMT2在盛花期均显著上调，表明在盛花期棉花主茎的糖类物质向外转运过程活跃（图5）。此外，负责海藻糖-6-磷酸合成的酶基因TPS6在盛花期显著上调，负责海藻糖-6-磷酸降解的酶基因TPPF同时显著下调。海藻糖-6-磷酸是反映植物中糖状况的重要信号分子，这为进一步揭示糖信号调控棉花茎根贮藏碳再动员提供了新的线索。
图5：棉花主茎蔗糖和淀粉代谢相关基因、糖转运基因盛蕾期与盛花期表达量的比较
以上研究结果先后发表在Plant Physiology and Biochemistry (2022, 178, 125-136；2023, 194, 70-84。中科院植物学二区, IF = 5.48), Field Crops Research (2023, 294, 108864。中科院农林一区 Ttop期刊，IF = 6.145)。江西农业大学为唯一单位，博士生罗海华为第一作者，汤飞宇教授为通讯作者。项目得到国家自然科学基金（NO 31960385）的资助。
原文链接：https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0981942822000948
原文链接：https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0981942822004995
原文链接：https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0378429023000576
供稿：汤飞宇 审核：李向楠
